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A mechanical loading stimulus that leads to hypertrophy can be applied either passively, by stretching the fiber, or actively, by sending an electrical signal along the nerve to the muscle, to cause the fiber to contract.

This observation has led many researchers to quest in search of other mechanisms, such as metabolic stress or muscle damage , that might also trigger muscle growth.

There are several important principles of muscle physiology that affect the level of mechanical loading that is experienced by a muscle fiber during a muscular contraction, as follows:.

Each of these principles can affect the amount and the type of force that a muscle fiber produces during a muscular contraction, and this force must be equal and opposite to the amount of mechanical loading that it experiences, which is a key stimulus for the resulting hypertrophy that occurs.

The size principle is the observation that motor units, which are the structures that govern groups of muscle fibers, are recruited by the central nervous system in increasing order of demand.

Motor units are recruited at specific recruitment thresholds. The recruitment threshold of a motor unit is the level of force that a muscle produces in any muscular contraction at which the muscle fibers of that motor unit are first activated.

Motor unit recruitment thresholds often differ between contraction modes eccentric, isometric, and concentric , and they also change as a result of fatigue.

However, motor units are always recruited in the same order of size, regardless of the contraction mode, state of fatigue, or change in the recruitment threshold.

In unfatigued conditions, low-threshold motor units, which govern small numbers dozens of muscle fibers , are recruited to undertake muscular contractions involving low forces, while high-threshold motor units, which govern large numbers thousands of muscle fibers , are recruited to undertake muscular contractions involving high forces.

In addition, the muscle fibers that are governed by high-threshold motor units are more responsive to the mechanical stimulus that leads to hypertrophy.

Together, the exponentially greater number of muscle fibers that are controlled by the high-threshold motor units, and their greater responsiveness to hypertrophy, means that these muscle fibers grow in size substantially more than those controlled by low-threshold motor units.

Without the presence of fatigue, performing muscular contractions with low forces does not stimulate hypertrophy, while doing muscular contractions with high forces does.

This is likely partly to the failure of muscular contractions at low force levels to recruit high-threshold motor units, which control the greatest numbers of muscle fibers, which are also the most responsive muscle fibers to the hypertrophic stimulus.

The force-velocity relationship is the observation that muscle fibers produce more force when they are able to shorten slowly, compared to when they shorten quickly.

Muscle fibers produce more force when they shorten slowly because slow shortening velocities allow a greater number of crossbridges to form at the same time between the actin and myosin myofilaments.

Slower shortening velocities allow the crossbridges to remain attached for longer, after they are initially formed, which we can measure as a slower detachment rate.

These crossbridges are what generates force within each muscle fiber, so when more of them are attached at the same time, this leads to greater muscle fiber force, and therefore a higher level of mechanical loading.

This high level of mechanical loading is what stimulates muscle growth. Long-term strength training studies have revealed many instances in which the force-velocity relationship can explain the results that are recorded.

For example, heavy strength training programs using squats and high-velocity strength training programs using jump squats both typically involve high, or even maximal levels of motor unit recruitment.

This means that all of the muscle fibers in the muscle are activated during each set of each exercise. And yet, only heavy strength training programs using squats lead to muscle growth.

Therefore, the high levels of motor unit recruitment alone cannot explain how hypertrophy occurs. Rather, it is the slower muscle fiber shortening velocities that occur during the heavy squats that lead to higher forces being produced by each of the muscle fibers of the active motor units, and this triggers each of those fibers to increase in size.

The length-tension relationship is the observation that muscle fibers produce more force at certain lengths, compared to at others.

This relationship is a composite of two underlying, separate relationships, which are the active length-tension relationship, and the passive length-tension relationship.

Muscle fibers produce more force when they are lengthened to very long lengths, because of the passive length-tension relationship.

This relationship is determined by the elastic properties of the structural elements of the fiber, such as the cell cytoskeleton, large molecules including titin, and the surrounding collagen layer of the fiber, called the endomysium.

Muscle fibers also produce a peak in force when they contract at an optimum length, because of the active length-tension relationship.

This relationship is determined by the degree of overlap between the actin and myosin myofilaments.

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